Земноводні України Все про земноводних України. Ареал, морфологія, поведінка ... Додому Контакт Друзі
 

Жаба трав'яна

Жаба трав'яна (Rana temporaria) — вид земноводних, що входять до підроду бурих (трав'яних) жаб (Rana Linnaeus), роду жаб (Rana), родини жаб'ячих (Ranidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

Інша назва:

Жаба бура.

Ареал розповсюдження:

Вид поширений майже у всій Європі (за винятком центральної та південної частин Іберійського півострова, південної Італії та південних Балканів), на схід йде до Уралу, інтродукований в Ірландії. З 4–6 європейських підвидів трав'яної жаби в Україні живе номінативний.

В Україні трав'яна жаба поширена у більшій частині північних, західних та східних регіонів країни, майже повністю відсутня у степових районах. На півдні межа поширення проходить північчю Одеської та Миколаївської (с.Миколаївка, долина р. Чичеклія) областей, Кіровоградською областю (р. Громоклея), північчю Запорізької області, центральними районами Харківської та Дніпропетровської областей. В останній R. temporaria майже повністю зникла і зараз зрідка трапляється лише у Дніпровсько-Орельському заповіднику. Не виключено, що поширення цього виду може обмежуватися сильними весняними паводками, як, наприклад, її відсутність у заплаві річки Прип'ять.

У викопному стані трав’яна жаба виявлена у пізньоплейстоценових покладах у Тернопільській області, і в середньому пліоцені–середньому неоплейстоцені Одеської та Полтавської областей.

Населяє рівнинні та гірські хвойні, мішані і листяні ліси, галявини, луки, болота, антропогенні ландшафти.

Чисельність:

Вид прив'язаний до лісових та лісостепових ділянок, але на відміну від зелених жаб з водоймами пов'язаний тільки в період розмноження. Дані про чисельність у різні сезони активності (і в різних біотопах), відрізняються. Так, у Закарпатті чисельність жаб у березні на нерестилищі в одній водоймі площею 2,5 м2 досягала 37 особин, в іншому — 100 особин на 100 м берегової лінії. За результатами обліку після
закінчення сезону розмноження (червень–вересень), трапляння трав'яних жаб на
100 м маршруту складала 3–20 особин.

У басейні річки Південний Буг у сезон розмноження найвища щільність травяних жаб відзначається у ставках з прилеглими лісовими біотопами: до 103–116 ос./га водойми. На нерестилищах, розташованих в антропогенних ділянках (поля) чисельність складає 77–83 ос./га.

Дані обліків у різних біотопах і у різні періоди річної активності відрізняються і непрямо вказують на існування міграцій. Так, у названому вище регіоні (басейн р. Південний Буг) влітку в широколистяних лісах щільність трав'яних жаб складає 32–40 ос./га, а восени вона тут досягає величини 109–122 ос./га, на зволожених луках щільність з 84–94 ос./га спадає до 7–9 ос./га. На інших ділянках ареалу (Карелія та Архангельська обл. Росії) цей показник коливається від 0,19 до 10,33 та від 0 до 8,80 ос./га відповідно.

Зовнішній вигляд:

Жаби середніх розмірів (максимальна довжина тіла 100–110 мм). Загальне тло тіла звичайно характеризується переважанням світло-коричневих тонів з наявністю плямистості. Як і для інших представників цієї групи, доволі типовим є розвиток у потиличній області темної L-подібної (лямбдовидної) плями та темних бокових «скроневих» смуг,що йдуть від кінчика морди часто майже до основи передніх кінцівок.

На спинному боці тіла звичайно виявлені темні плями неправильної форми, які в багатьох особин можуть збігатися з двома спиннобоковими складками шкіри. У деяких тварин уздовж середини спини проходить світла спинна смуга, яка найчастіше має нерізкі контури. На задніх кінцівках розвинені, як правило, поперечні смуги. Шкіра гладка з незначним розвитком дрібних горбочків.

Забарвлення черева представлене невеликими, темними плямами неправильної форми на брудно-сірому або жовтуватому тлі, що торкаються одна одної. У шлюбний період горло самців має блакитний відтінок. Порівняно з іншими бурими жабами фауни України задні кінцівки відносно коротші і, якщо їх витягнути до переду уздовж середньої осі тіла (у напрямку до голови), то скоковий (надступаковогомілковий) суглоб доходить лише до області очей або незначно заходить за них.

Розміри (висота) внутрішнього п'яткового горбка невеликі, у всякому разі, він виразно менший, ніж в гостромордої жаби. На внутрішньому боці перших пальців передніх лап самців розвинені шлюбні мозолі, розділені борозенками на чотири більш або менш виразні частки. Також наявні парні внутрішні горлові резонатори.

Матеріали з характеристики зовнішньоморфологічних ознак цих амфібій в межах української частини ареалу вкрай обмежені. Відомо, що закарпатські та прикарпатські вибірки з 12 ознак,що характеризують параметри тіла та кінцівок (7 абсолютних значень та 5 індексів) по 8 мають відміни, при цьому найбільші особини відзначені у більш високих ділянках оселення.

Розміри тіла трав'яних жаб у басейні Південного Бугу відразу ж після метаморфозу коливаються в межах 12,0–16,0 мм, а при відході на зимівлю 17–29 мм. Згодом довжина їхнього тіла на першому році життя складає в середньому 38,6–53,8 мм, на другому — 56,1–68,5 мм, на третьому — 68,8–77,2 мм, на четвертому — 77,3–84,5 мм, на п’ятому — 84,6–90,2 мм та на шостому — 90,8–94,4 мм.

Є відомості, що трав'яна жаба від інших видів більшою мірою відрізняється загальними розмірами тіла і меншою — його пропорціями. Судячи з результатів вивчення бурих жаб на території Росії (Нижній Новгород), підвищення антропогенного навантаження відбивається у зниженні розмірних характеристик (L., F., T., D. p. і ін.) і крім того, збільшуються також відміни в розвитку морфологічних ознак на лівому та правому боках тіла тварин, тобто підвищується рівень флуктуючої асиметрії.

При вивчення аномалій у тварин цього виду в Білорусі в 1977, 1978 і 1979 рр. з'ясовано, що частота збільшення кількості пальців (полідактилія) в них складає 4,76, 3,14 і 2,92% відповідно.

Сучасних досліджень мінливості забарвлення та візерунку українських популяцій брак. Вивчення в інших регіонах частоти трапляння різних типів візерунку на територіях з різним рівнем антропогенного пресу (Нижній Новгород, Росія) показало, що з підвищенням ступеня урбанізації зменшується кількість плямистих особин (морфа maculata), а чисельність крапчастих тварин (морфа punctata) зростає. Не виключено,що крапчастість та плямистість рецесивні по відношенню до напівкрапчастості та напівплямистості.

В іншому регіоні (Піренеї, 2200 м) порівняння інтенсивності пігментації показало взаємозв'язок довжини тіла з кількістю чорних плям, що було більш чітко виявлено в самців.

Генетика:

Хромосомний набір трав'яної жаби (Україна, Івано-Франківська обл., Надвірнянський р-н, с. Яремча) представлений 26 хромосомами (2n = 26, NF = 52), серед яких виразно виділяються групи великих та дрібних хромосом. Більшість метафазних пластинок характеризуються наявністю вторинних перетяжок на довгому плечі 10-ї пари хромосом.

Кількість та загальна морфологія хромосом не відрізняються від даних попередніх досліджень жаб цього виду з інших ділянок ареалу, наприклад, з території колишньої Югославії. Методами спеціального забарвлення хромосом жаб з цього регіону показані ядерцеві організатори (NORs) на 10-й парі хромосом, які звичайно пов'язані з наявністю тут вторинних перетяжок.

Порівняльно-генетичний аналіз трав'яної, прудкої та грецької жаб у Болгарії дав підстави для висновку про більшу близькість R. temporaria до R. graeca та істотних відмінах від R. dalmatina. В іншому схожому порівнянні трав'яної жаби з сімома 26-хромосомними видами цієї групи (R. japonica, R. tsushimensis, R. okinavana, R. longictus, R. asiatica, R. amurensis, R. latouchii) було показано, що величина генетичної дистанції між ними коливається в межах 0,294–2,913.

Життя у природі:

Поява трав'яних жаб у весняний період залежить від погодних особливостей року, та все ж вона припадає на один з найбільш ранніх строків у порівнянні з іншими земноводними. Так, на Закарпатті (околиці Ужгорода), вони активні вже на початку — середині березня, коли у водоймах ще є залишки криги. Із збільшенням висоти місцевості над рівнем моря весняна поява зсувається на пізніші строки.

Вибір підхожих водойм для нересту зумовлений ландшафтними особливостями, та найчастіше це слабопроточні або стоячі водойми у біотопах з деревною або деревно-чагарниковою рослинністю. R. temporaria для відкладання ікри може використовувати також водойми у трансформованих біотопах з прилеглими полями.

Дослідження гідрохімічних показників на нерестилищах у Львівській області показало,що їм властива нейтрально-лужна реакція води (рН до 7–7,6), вміст кисню 2–6 мг/л, загальна мінералізація 320–480 мг/л.

Парування після весняного пробудження починається в середньому через 2–6 діб. У цей час самці можуть намагатися охопити будь-який предмет, що рухається в межах їхнього бачення, через що виникає амплексус з особинами інших видів безхвостих амфібій. Тривалість нересту складає в середньому всього 3–7 днів, при цьому самці залишаються у водоймах на декілька днів довше від самиць.

Трав'яні жаби, як і чимало інших видів безхвостих амфібій України, характеризуються груповою кладкою,що виявляється у зосередженні на місцях розмноження багатьох десятків пар особин. Звичайно пік розмноження трав'яних жаб настає на декілька днів раніше, ніж у R. аrvalis, що живуть у цьому ж регіоні.

Існує залежність між кількістю ікринок та віком (розмірами) самиці: трирічні самиці при довжині тіла близько 62 мм відкладають приблизно 930, а шестирічні при розмірах тулуба 87 мм — понад 3660 ікринок. Така сама залежність встановлена й для розмірів ікринок — ікринки від самиць трирічного віку мають середній діаметр близько 1,5 мм,шестирічного — близько 2,5 мм.

Обсяг кладки на Закарпатті до 4000 ікринок, в інших ділянках ареалу (басейн р. Кама, Росія) дещо нижчий і складає в середньому близько 1750. Ще далі на північ (Большой Соловецький о-в, Біле море, Росія) середня кількість ікринок у кладці знижується до 506. Ікра доволі холодостійка й зберігає життєздатність навіть з появою криги при весняних заморозках. Ікринки після набрякання оболонок спливають, звичайно утворюючи великі скупчення.

Період ембріонального розвитку чимало залежить від температури середовища, але найчастіше триває 7–9 днів, а загальний час метаморфозу за лабораторних умов при температурі води 17–19°С складає 49–55 днів. В умовах долини Південного Бугу середня тривалість личинкового розвитку складає приблизно 58 днів.

Тривалість личинкового розвитку в центральних та південних регіонах Росії відрізняється — метаморфоз на півдні триває 85–90, а на півночі 21–60 діб.
Температура всередині ікряних агломерацій (скупченнях декількох кладок в
одному місці) на 1–4°С вище, ніж у довколишньому шарі.

При цьому загибель ікри до вилуплення личинок у зовнішніх частинах таких агломерацій складає 10%, а всередині — до 50%. Таким чином, специфікою таких кладок є як захист від різких падінь температури, так і одночасне зростання загибелі внаслідок погіршення аерації та накопичення продуктів життєдіяльності. При цьому зміщення показника рН у бік підвищення кислотності призводять до більшої загибелі зародків. Разом з тим частина потомства гине незалежно від характеристик водойми в силу своєї ослабленості.

Для трав'яних жаб, як і для багатьох інших видів безхвостих земноводних, характерний високий рівень загибелі на ранніх етапах розвитку, і зазвичай з усієї кількості відкладених ікринок (за матеріалами дослідження на території колишнього СРСР) виживає не більше 4% цьоголітків. У трьох штучно створених ставах у Німеччині кількість молоді, що виживала, коливалася від 0,2 до 59,2 цьоголітків на 1 самицю, а в перерахунку на ікру — від 0,00017 до 0,045 цьоголітків на 1 самицю.

Чисельність трав'яних жаб, що беруть участь у розмноженні, складає приблизно 1% початкової генерації. При цьому на ембріональній стадії гине 30–50%, у період вилуплення, коли пуголовки перебувають ще в ікряних оболонках, відбувається загибель ще 30% генерації, і далі аж до метаморфозу чисельність знижується на 83–97% загальної кількості відкладених ікринок. Це свідчить про те, що основним фактором регуляції чисельності є «внутрішньопопуляційні взаємодії», а не хижаки чи їжа.

Привертають до себе увагу дані, які свідчать про те,що плодючість цього виду у великих містах (Москва) більша, ніж у передмістях: в середньому 2639 яєць в одній кладці проти 1700 відповідно. Така сама залежність характеризує й розміри ікринок: 35,8 мкм проти 34,99 мкм на 17-й стадії розвитку (стадії розвитку виділяють залежно від ступеня розвитку починаючи від ікринки і до завершення метаморфозу.

Якщо личинки трав'яної жаби у водоймах є фізіологічно дещо старшими, то вони пригнічують (інгібують) ріст і розвиток личинок R. arvalis і Р. esculentus. При підвищеній щільності це може призводити до повного вимирання пуголовків двох останніх видів.

Розміри личинок відразу після виходу з ікринок 6–8 мм, перед метаморфозом — до 46 мм (з хвостом). Вилуплені личинки чорного кольору, довжина хвоста перед метаморфозом приблизно удвічі перевищує довжину тулуба. В умовах центральної України довжина тіла личинок перед метаморфозом дещо більше 42 мм.

У віковій структурі українських популяцій цьоголітки складають 47,3%, чисельність жаб різних вікових груп коливається: 1-ї вікової групи — 26,4%, 2-ї—11,1%, 3-ї — 9,7%, 4-ї — 2,8% та 5-ї — близько 2% (в основу виділення вікових груп покладено дані з мічення та вивчення мінливості довжини тіла).

Трав'яні жаби стають статевозрілими у віці 2–3 роки при довжині тіла близько 50 мм. Разом з тим у Польщі (околиці Кракова), серед 402 самиць, спійманих на зимівлі, було виявлено дві особини довжиною 6 і 7 см, які за таких розмірів виявилися не статевозрілими. Довжина тіла статевозрілих самиць коливається в межах 5,5–10,5 см (в 72,8% від 7 до 8,5 см), самців 5,4–9,7 см (в 84,2% від 6,4 до 8,4 см).

У білоруських популяціях (Мінська обл.) мінімальний вік статевозрілих особин, як самців, так і самиць — 3 роки, максимальний — 7 років. При просуванні на північ (околиці С.-Петербурга) максимальна тривалість життя зменшується до 6 років, а чисельність трирічок у популяції складає 47% статевозрілих. У східній частині ареалу (Середній Урал) чисельність у популяції трирічних особин спадає до 18%, але максимальна тривалість життя збільшується до 8 років. Ці ж показники на Полярному Уралі дорівнюють 70% і 17 рокам відповідно.

На особливості біології цього виду (початок відкладання ікри, строки вилуплення пуголовків, метаморфоз тощо) істотний вплив справляє не тільки температура, але й,що особливо важливо, попередні фенологічні явища, такі як температура лютого та березня, строки танення снігу, червневі коливання температури тощо.

Матеріали з мічення та повторних відловів трав'яних жаб в околицях Львова свідчать про існування тривалих міграцій від місць розмноження на місця постійного пробування в літній період.

У Болгарії також показано існування нерестових міграцій униз по течії річки («катадромні»), а після відкладення ікри — угору по течії («анадромні»). Катадромні міграції відбуваються навесні разом з паводковими водами на відстань 8–10,5 км за 3–5 днів. Анадромні міграції тривають набагато довше, і на вихідні місця жаби повертаються лише у середині літа (початок нересту в середині січня — кінці лютого).

Причина цих міграцій пов'язана з прив'язаністю R. temporaria до вихідної водойми. Так, вюрмське потепління відтіснило їх у гори, а брак тут підхожих для нересту місць став причиною щорічних нерестових міграцій. З другого боку, більша частина (61%) повторно спійманих мічених жаб у північно-східній Чехії була піймана в межах 20 м від того місця, де їх випускали.

Для трав'яних жаб характерна присмерково-нічна активність. Удень вони ховаються у порожнинах під камінням, пнями, у листовій підстилці. При активному полюванні та температурі приземного шару повітря 11–21°С, температура тіла тварини на 1–2,5°С вища.

Сезон активності завершується у жовтні–листопаді на рівнинах і в жовтні у горах. Зимівля нестатевозрілих особин може відбуватися на суші в норах гризунів, старих пнях, купах листя тощо. Дорослі особини зимують звичайно у незамерзлих водоймах при рН 5,6–5,8.

У зимових агрегаціях R. temporaria може утворювати три різні типи скупчень. Перший («щільний») характеризує скупчення нестатевозрілих жаб з довжиною тіла 21,8–48,8 мм у незамерзлих струмках з температурою води 2,4–5,2°С. Другий тип («розсіяний») властивий статевозрілим особинам у періодично замерзаючих струмках (температура 0,3–1,7°С), де жаби роззосереджені по ділянці струмка завдовжки близько 20 м. Третій тип («проміжний») є комбінованим і характеризується зимівлею у періодично замерзаючих джерельних ямах з температурою води 2,2–4,2°С та наявністю як статевозрілих, так і нестатевозрілих особин.

Існують дані про те, що скупчення трав'яних жаб у водоймах на зимівлі (температура води тут близько 4°С) можуть досягати декількох тисяч особин, а самі такі скупчення інколи мігрують на 100–120 м.

Серед прямих ворогів на стадії ікри та личинки слід вказати на звичайного та гребінчастого тритонів, червоночереву джерелянку, озерних та ставкових жаб. У Підмосков'ї одним з факторів, дія якого з початку 90-х років стала знижувати тут
чисельність трав'яних жаб, є золотий карась,що ним були заселені місцеві водойми.

Так, в умовах лабораторного експерименту менше десяти особин цього виду середніх розмірів повністю виїдали личинок R. temporaria протягом 2–3 діб після вилуплення. Після проходження метаморфозу їх поїдають також і інші риби (ротан, окунь, щука, сом і ін.), звичайна гадюка і, особливо часто, звичайний вуж, багато видів птахів (крук, сіра ворона, сорока, сорокопуди і ін.) та ссавці (ласка, норка, лисиця, вовк і н.). Є дані про те, що основними ворогами цьоголітків є землерийки.

Вид занесено до Додатку IІI «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».


© LIO 2007. При повному або частковому відтворенні інформації посилання на zemnovodni.org.ua є обов'язковим (для інтернет-видань — гіперпосилання).
Український рейтинг TOP.TOPUA.NET
Земноводні України
Інші земноводні України:

Жаба гостроморда
Жаба їстивна
Жаба озерна
Жаба прудка
Жаба ставкова
Ропуха звичайна
Ропуха зелена
Ропуха очеретяна
Саламандра плямиста
Тритон альпійський
Тритон гребенястий
Тритон звичайний
Тритон карпатський
Квакша звичайна
Кумка гірська
Кумка червоночерева
Часничниця звичайна