Земноводні України Все про земноводних України. Ареал, морфологія, поведінка ... Додому Контакт Друзі
 

Саламандра плямиста

Саламандра плямиста (Salamandra salamandra) — земноводна тварина роду саламандра (Salamandra), родини справжніх саламандр (Salamandridae) ряду хвостатих земноводних (Caudata). З 14 підвидів цього виду, що водяться в Європі, в Україні живуть саламандри
підвиду Salamandra s. salamandra.

Інші назви:

Вогняна саламандра, дощівка, сисмолоко, вогняна ящірка, ящур, сисак, качур.

Ареал розповсюдження:

Плямиста саламандра зустрічається на більшій частині Західної Європи, включаючи майже увесь Іберійський півострів (за винятком його південного сходу). На північ ареал розповсюдження сягає півночі Німеччини та Польщі. На схід ареал обмежується східним Прикарпаттям. Водиться на більшій частині Балканського півострова.

В Україні саламандра плямиста зустрічається у листяних, мішаних, рідше хвойних лісах Карпат Закарпатської області, та деяких районах прикарпатських областей (Львівській,Чернівецькій, Івано-Франківській). Інколи знаходять окремих представників виду і далі на схід (у Волинській, Житомирській, Київській та навіть Дніпропетровській областях), але ці тварини найвірогідніше були завезені туди людьми.

У місцях розповсюдження піднімається до верхньої межі лісу (від 200 до 1500 метрів над рівнем моря), населяє криволісся і полонини, зустрічається на узліссях і зрубах. Надає перевагу біотопам з товстим зволоженим шаром лісової підстилки та моху. Відомі знахідки у горах та за межами лісової зони (на полонинах), але оскільки їх знаходили звичайно не далі 200–400 м від межі лісу, це, найвірогідніше пов'язано з існуванням тут лісу в минулому.

Після закінчення зледенінь повторна колонізація Центральної Європи відбувалася з двох центрів. Один був на Іберійському півострові, другий — на Балканах. У Польщі вид відомий з пліоцену.

Чисельність:

Вивчення чисельності саламандр у різні сезони активності у Закарпатті показує наявність 3–5 особин на 100 метрів маршруту. У залісених долинах гірських річок Карпат чисельність дорослих та цьоголітків вища і може досягати 45–50 особин на квадратний кілометр. У Карпатському біосферному заповіднику найвища щільність цих тварин в Угольско-Широколужанському масиві, де вона складає 12–80 особин на гектар. Серед цих тварин 60% представлено дорослими особинами, близько 30% напівдорослими і 10% молодими.

Матеріали абсолютних обліків личинок саламандр у декількох ділянках Чернівецької та Івано-Франківської областей у 2003–2005 роках свідчать про невисоку чисельність тварин у цьому регіоні. Так в околицях селища Долішній Шепіт (Вижницький район Чернівецької області) середня чисельність личинок складає 8.2 особин на квадратний метр площі водойми. В Горганському заповіднику і Івано-Франківській області ці ж цифри становили 4.9 і 6.3 особин на квадратний метр.

В інших ділянках ареалу (Швейцарські Альпи) щільність тварин в одній з популяцій істотно вища (1116 ос./га) і 51% тварин тут представлено самцями, 40.5% самицями і 5% молодими. Розміри індивідуальних ділянок у самців складають 30 квадратних метрів, у самиць — 25. Разом з цим чисельність популяцій саламандр тут скорочується за рахунок зменшення виживання дорослих тварин. При цьому розрахунки свідчать, що чисельність цих амфібій може залежати від двох показників: виживання дорослих тварин та поповнення популяції особинами нових генерацій.

Зовнішній вигляд:

Саламандра плямиста відзначається масивною круглою головою і широким незграбним валькуватим тулубом. Хвіст коротший за тіло, круглий у перерізі. Загальний розмір тіла становить 140–180 мм. Очі великі, опуклі, позад них розташовані виступаючі видовжені привушні залози — паротиди. На передніх кінцівках 4 пальці, на задніх — 5. Плавальних перетинок немає. Тіло сегментоване 10–12 костальними борознами, які є і на хвості.

Піднебінні зуби розташовані у вигляді двох S-подібних вигнутих рядів, утворюючи бокаловидну фігуру. Тіло зверху інтенсивно-чорного кольору з яскравими жовтими або жовтогарячими плямами неправильної форми. Форма і розташування плям доволі мінливі. Черевце однотонно-чорних або коричнюватих тонів.

Статевий диморфізм виявляється у більш опуклій формі клоаки самців (виразніше виявляється у шлюбний період). Самиці дещо більші й відрізняються деякими пропорціями тіла. Довжина тіла (разом з хвостом) самців карпатської популяції в середньому складає близько 155 мм, самиць — 164 мм.

Личинки, окрім розмірів, відрізняються від дорослих тварин зовнішніми зябрами, наявністю на спинному боці й хвості шкіряної складки та темно-сірим забарвленням з невиразно розвиненими плямами (є також дрібні золотисті цяточки, що надають тілу золотистого відтінку).

Дані про мінливість забарвлення та візерунку плямистої саламандри в Україні обмежені, хоча виділення багатьох підвидів у Західній Європі пов'язано саме з цими ознаками. Мінливість зовнішньоморфологічних (розмірних) ознак українських саламандр вивчена лише частково. Так, відомо, що самці прикарпатської вибірки відрізнялися більш вузькою головою й паротидами, а також дещо коротшим хвостом порівняно з тваринами із Закарпаття. Не виключено, що ці відміни пов'язані з міжпопуляційною мінливістю.

Саламандри, що живуть у західній Німеччині (S. s. terrestris), характеризуються
дрібнішими середніми розмірами, ніж українські — 149 мм (самці) і 151 мм (самиці). Поміж інших досліджень викликають інтерес результати аналізу, в якому було встановлено, що розміри тіла й голови пов'язані (скорельовані) між собою сильніше, а розміри хвоста і маса тіла — слабкіше.

Генетика:

Описів хромосомного набору саламандр з України немає, однак, судячи з результатів їх вивчення у Західній Європі, каріотип цих амфібій найвірогідніше також характеризується набором з 24 двуплечих хромосом (2n = 24, NF = 48).

Рівні гетерозиготності саламандр Карпат та цих амфібій з дещо західніших популяцій Європи істотно відрізняються: Hexp = 0,01 і 0,0026 відповідно. Представники різних підвидів у Західній Європі (S. s. salamandra і S. s. terrestris) в природних умовах часто схрещуються між собою. В Німеччині наявна 140-кілометрова зона, у якій відбувається їх гібридизація.

Порівняння генотипів плямистої та альпійської саламандри Лантца (S. lantzаi) показує, що генетична відстань (DNei) між ними складає 0,87. Саламандри Іберійського півострова, яким притаманне живонародження або яйцеживонародження, не відрізняються між собою за генами, що містяться в мітохондріях.

Плямиста саламандра характеризується одним з найвищих у тварин цієї групи рівнів вмісту ДНК в ядрі — 68,5 пг, однак внутрішньовидова мінливість цього показника незначна, хоча порівняння розміру генома саламандр підвидів S. s. salamandra і S. s. terrestris дає відміну 8%.

Життя у природі:

Саламандри характеризуються виразною прив'язаністю до одних і тих самих ділянок. Так близько 20% особин у Карпатському біосферному заповіднику були знайдені через рік у радіусі 20–25 м від точки мічення, а ще через 4 роки тут відзначені 10–15% від кількості мічених тварин.

Початок активності навесні значною мірою визначається погодними умовами, однак у Карпатах ці земноводні пробуджуються після зимової сплячки досить рано — у березні-квітні. Відзначені випадки появи та пересування саламандр в лютому (як правило у теплу зиму) прямо по ділянках снігу.

Дорослі тварини звичайно ведуть присмерково-нічний спосіб життя, однак при підвищенні вологості повітря в похмурні чи дощові дні 90% і більше можуть бути активними і вдень. Останнє характерне і для самиць в період розмноження. Денними прихистками саламандри зазвичай слугують трухляві пні, волога листова підстилка, порожнини під каменями хоча також були відзначені випадки, коли вони самостійно рили нори у м’якому ґрунті.

Сезон розмноження розтягнутий майже на весь період літньої активності, але найчастіше парування припадає на червень-липень. Паруванню передує складна та оригінальна шлюбна церемонія. Запліднення може відбуватися як в воді так і на суші. Самець відкладає на ґрунт сперматофор, після чого самиця захоплює його клоакою. Сперматозоїди у сперматеці самиці можуть зберігати здатність до запліднення протягом трьох років. Відомі випадки парування, коли самиці мали вже розвинених зародків у яйцеводах. Яйця розвиваються у тілі самки близько 5-10 місяців.

Вагітність та народження личинок може відбуватися не тільки протягом двох сезонів (відхід вагітних самиць на зимівлю в листопаді і народження личинок по закінченні зимівлі — приблизно у квітні), але й протягом одного року. У всякому випадку, існують відмінності в циклах розмноження самиць, що населяють регіони, розташовані на різних висотах. Так, на високогір'ї Карпат самиці народжують один раз на два роки, на передгір'ях та низькогір'ї — щороку.

Однією з цікавих особливостей біології є здатність розмножуватися в умовах печер. Так, в Угольському лісництві Карпатського заповідника у печерах з постійною температурою близько 9°С саламандри активні цілорічно, а їхні личинки відзначені у штольнях заказника «Кузій» у постійних водоймах.

Через 5-10 місяців після запліднення самиця протягом 7-10 днів народжує у воду сформованих личинок або відкладає яйця з розвинутими личинками. Існують відмінності у розмірах новонароджених личинок: на високогір'ї їхня довжина складає близько 45 мм, на низькогір'ї — близько 30 мм. Одна самка народжує від 2 до 70 личинок (найчастіше 25-30).

Личинкам цього виду характерне явище канібалізму, який виявляється не
тільки на стадії активного живлення, але й при їх перебуванні у яйцеводах (тут вони можуть живитися не лише незаплідненими яйцями, але й іншими личинками).

Розвиток личинок у природі звичайно триває 3–3.5 місяців, хоча за лабораторних умов при температурі близько 20°С ці строки скорочуються приблизно до одного місяця. У деяких випадках личинки не завершують метаморфоз перед зимівлею, але в цей період вони ведуть активний спосіб життя, про що свідчить вміст їхніх шлунків. Такий самий феномен відомий також для популяцій саламандр у Центральній Іспанії, де розвиток личинок розтягується на період до двох років.

Личинок саламандри плямистої можна зустріти в невеликих чистих затінених струмках, де тримаються ділянок із слабкою течією. Хімічний аналіз води нерестових водойм показав, що вони характеризуються рН 6,1–9,4, твердістю (мекв./л) 0,4–2,4, лужністю (мекв.) 0,2–1,9.

Метаморфоз триває до кінця серпня – початку вересня. Статевозрілими саламандри стають на 3–4-му році життя при загальній довжині тіла близько 120 мм (самці) та 140 мм (самиці).

Відхід на зимівлю звичайно відбувається у вересні–листопаді. Температурний
оптимум, очевидно, лежить у межах 17–18°С. Разом з тим відомі випадки активності за досить низьких (8°С) температур повітря. Зимують звичай у порожнинах під коренями дерев, під камінням, у норах, льохах і підвалах, де може збиратися до кількох сотень тварин.

До складу живлення дорослих саламандр входять різні види безхребетних (гусінь метеликів, двокрильців, дощові черви, рідше — павуки, жуки тощо) та хребетних (личинки інших видів земноводних). Порівняння раціонів наземних саламандр, тритонів та безхвостих амфібій свідчить про те, що за складом живлення саламандри стоять ближче до безхвостих амфібій, ніж до тритонів. У живленні личинок чимало видів реофільних безхребетних: бокоплавці, личинки обиденок та двокрилих.

Природні вороги саламандри — змії (звичайний та водяний вуж), птахи (рибалочка-водомороз, пронурок), ссавці (кабан). Личинками саламандр можуть харчуватися багато видів водяних хребетних — риби, тритони, жаби, а також личинки водяних жуків.

Отрута шкірних залоз плямистої саламандри діє на нервову систему і є доволі токсичною для ссавців, її середня смертельна доза складає 1.2 мг на 1 кг маси жертви. Не виключено, що захисна функція шкірних виділень також пов'язана з їхньою антигрибковою та антибактеріальною дією.

Вид занесено до Червоної книги України (ІІ категорія — «вразливі види»), а також до Додатку III «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».

Здатність до життя в урбанізованих біотопах обмежена. Зниження чисельності пов'язане з вирубуванням та, забрудненням водойм, виловлюванням, а також заміною бука штучними хвойними насадженнями. Одна із необхідних умов охорони виду – збереження в лісах достатньої кількості деревного відпаду. На саламандр негативний вплив чинять чистки лісу, внаслідок яких зменшується кількість деревного опаду, що слугує прихистком для тварин. Відомі випадки успішного розмноження саламандри в умовах неволі.


© LIO 2007. При повному або частковому відтворенні інформації посилання на zemnovodni.org.ua є обов'язковим (для інтернет-видань — гіперпосилання).
Український рейтинг TOP.TOPUA.NET
Земноводні України
Інші земноводні України:

Жаба гостроморда
Жаба їстивна
Жаба озерна
Жаба прудка
Жаба ставкова
Жаба трав'яна
Ропуха звичайна
Ропуха зелена
Ропуха очеретяна
Тритон альпійський
Тритон гребенястий
Тритон звичайний
Тритон карпатський
Квакша звичайна
Кумка гірська
Кумка червоночерева
Часничниця звичайна