Земноводні України Все про земноводних України. Ареал, морфологія, поведінка ... Додому Контакт Друзі
 

Тритон альпійський 

Тритон альпійський (Mesotriton alpestris або Triturus alpestris) — вид земноводних. За новою класифікацією цей вид є представником роду мезотритон (Mesotriton), родини справжніх саламандр (Salamandridae) ряду хвостатих земноводних (Caudata).

Інші назви:

Тритон гірський.

Ареал розповсюдження:

Водиться на більшій частині Центральної та Південної Європи, де представлений 7 підвидами: Mesotriton alpestris alpestris поширений на більшій частині ареалу, М. a. veluchiensis — у Центральній Греції, М. a. apuanus — в Північній Італії, М. a. cyreni — в Північній Іспанії, М. a. inexpectatus — в Південній Італії, М. a. serdarus та М. a. montenegrus — у Чорногорії. Таксономічний статус трьох останніх потребує уточнення.

У Східній Європі (Росія, Воронезька обл.) альпійські тритони відомі з пліоценових покладів.

В Україні поширений номінативний підвид. В межах України живе у Карпатах. Північна межа проходить Львівською областю (Пустомитівський р-н), південна доходить до м.Чернівці. Межі західної та східної частин ареалу приблизно збігаються з початком передгір’я.

Типові стації – заліснені схили і зволожені ділянки полонин, букові, мішані і хвойні ліси, заплави гірських річок, криволісся.

Чисельність:

Вивчення альпійських тритонів у сезон розмноження (Карпатський регіон) показали,що їхня чисельність коливається від 1 до 80–100 особин на 100 м берегової лінії. За результатам обліків у період після закінчення шлюбного сезону з’ясовано, що цей показник тут зменшується та коливається від поодиноких особин до 10–15.

Дослідження у 50 різних біогеоценозах Львівської, Івано-Франківської та Закарпатської областей показали, що альпійський тритон (поряд із карпатським) трапляється у них майже у 70% випадків. Його середня щільність тут складає зазвичай 3–7 ос./м2, чисельність самців (70%) перевищує чисельність самиць.

Обліки у Чернівецькій та Івано-Франківській областях свідчать про нижчу чисельність альпійського тритона у цьому регіоні: від 1,2 ос./м2 площі водойм у районі масиву Скибівські Горгани у Карпатському національному парку до 1,6 ос./м2 у низькогір’ях Покутсько-Буковинських Карпат національного парку «Вижнецький». Його середня чисельність порівняно з карпатським тритоном у регіоні дослідження істотно нижча — приблизно у 3,9–12,6 рази.

Тритони цього виду характеризуються доволі високою здатністю до освоєння нових водоймищ. Так, в одному з регіонів Німеччини, у трьох створених поруч з існуючими раніше водоймами (відстань від 300 до 1800 м) чисельність М. alpestris від 14 особин у 1995 р. зросла до 3326 особин у 2001 р., однак у 2002 та 2003 рр. коливалася відповідно від 1866 до 1656 тварин. Результати дослідження також дозволили дійти висновку про відсутність прямого зв’язку між успішним розмноженням та розмірами популяції.

Зовнішній вигляд:

Забарвлення самців у шлюбний період дуже яскраве: на загальному чорно-бурому тлі розвиваються інтенсивно-блакитні плями, по боках тулуба проходить брунатно-срібляста смуга з дрібними чорними плямами, оточеними блакитною торочкою. Черевце та горло помаранчевого кольору.

Загальний характер забарвлення самиці в шлюбний період нагадує забарвлення самця, але вона не така яскрава, і верхній поверхні її тіла більш притаманна деяка мармуровість візерунка. По закінченні сезону розмноження забарвлення стає тьм’янішим, що виявляється, у першу чергу, у зникненні блакитних тонів та яскравої плямистості.

Окрім забарвлення, статевий диморфізм також виявляється у невеликому спинному гребені в самців (у самиць його немає). Крім того, клоакальні губи самців, порівняно з самицями, розвинені сильніше, вони мають помаранчевий колір з темними плямами по зовнішніх краях, в самиць цих плям немає. Довжина тіла разом з хвостом складає в середньому близько 80 мм у самців і 90 мм у самиць.

Піднебінні зуби у вигляді двох поздовжніх ліній, які у передній частині зближені, а в дистальній широко розходяться. Під час пробування у водоймах поверхня шкіри гладка, але при переході на сушу стає помітно зернястою.

Дослідження мінливості зовіншньоморфологічних ознак альпійських тритонів у межах Карпат в Україні показало, що тритони у високогір’ї більші. З другого боку, порівняння представників цього виду з Прикарпаття та Закарпаття не дало будь-яких істотних відмінностей в основних морфометричних характеристиках. Разом з тим карпатські M. alpestris характеризуються рядом показників, які відрізняють їх від альпійських тритонів з більш південно-західного регіону (Трансільванія, Румунія) і, зокрема, достовірними відмінами у більшій довжині хвоста та розмірах передніх кінцівок.

Міжпопуляційне порівняння зовнішньоморфологічних ознак альпійських тритонів з Чехії показало,що ознаки L. і DiE мають незначний алометричний ріст. З інших результатів звертає на себе увагу висновок про те,що в процесі росту тварин традиційні індекси P. a./P. p. и L./Lt. c. залишаються в основному постійними, однак їх використання утруднене високою індивідуальною мінливістю.

Генетика:

Диплоїдний набір складається з 24 двоплечих (2n = 24,NF = 48) хромосом. Вивчення поперечно-смугастого C-забарвлення хромосом показало, що для М. alpestris характерний розвиток інтерстиційних смуг на 4-й, 6-й парах та дистальної смуги на 13-й парі хромосом. Інші відміни стосуються статевих хромосом та особливостей мейозу. Цікаве припущення, що відміни в розподілі С-смуг при поперечно–смугастому забарвленні хромосом не можуть бути причиною генетичної ізоляції та видоутворення, а радше є його наслідком.

Порівняльне вивчення генетичної мінливості альпійського тритона у Східних Карпатах та в інших ділянках ареалу показало їх низьку гетерозиготність — 0,023 (для двох вибірок 0,027), хоча цей показник для альпійського тритона з Польщі становив 0,183,Югославії — 0,154, Піренеїв — 0,063, Балкан — 0,153, Татр — 0,183.

Вивчення рівня гетерозиготності альпійських тритонів з популяцій, що живуть на різних висотах на Іберійському п-ові не потвердило припущення, що гетерозиготність з підйомом у гори знижуватиметься внаслідок посилення ізоляції (хоча схожа тенденція раніше була встановлена для звичайного тритона).

Життя у природі:

Вихід з місць зимівлі в Карпатах звичайно припадає на кінець березня на менших висотах та на квітень-травень у горах, після чого тритони переміщуються у водойми.

Температурний оптимум води для шлюбних ігор та відкладання ікри, очевидно, лежить у межах 11–17°С. По закінченні сезону розмноження (кінець червня — початок липня) альпійські тритони нерідко трапляються на суші при температурі повітря 15–28°С, при цьому відзначено, що самці покидають водойми на 1–2 тижні раніше самиць.

Під час наземного періоду життя вони звичайно ховаються у таких самих сховищах, що й решта видів тритонів: у листяній підстилці, щілинах та порожнинах під каменями, колодами, корчами поблизу струмків, озер.Чимало таких прихистків вони використовують як місця зимівлі.

Відкладанню ікри передують шлюбні ігри. Загальний ритуал залицяння схожий з таким у карпатського тритона і включає декілька типів поведінки: переслідування самиці, перепинення її шляху, вигинання та вібрація хвоста. Разом з тим один з елементів, зокрема демонстрація відступу, яка має місце в карпатського та деяких інших видів тритонів, у шлюбній поведінці альпійського тритона відсутній.

Період відкладання ікри розтягнутий і припадає на травень–червень. Самиця альпійського тритона також прикріплює ікру до нижнього боку листя підводних рослин (на глибині 10–50 см), але за їх браком може використовувати для кладки гілля або каміння, що є під водою. Разом з тим в західних ділянках ареалу самиці мають певну вибірковість у використанні рослин для відкладання ікри.

Так, з п’яти груп рослин на місцях нересту (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus і Ranunculus sp.) альпійський тритон віддає перевагу першим двом. Дані лабораторних досліджень із вивчення оптимальних глибин, на яких відкладається ікра, відрізняються від даних, одержаних у природних місцях пробування в Карпатах (коливається в межах 10–20 см).

Час відкладання ікри може складати близько 30 днів. Ікра, відкладена поодинці або у вигляді коротких шнурів (грудок) по 120 до 250 ікринок розвивається протягом 16–26 днів, хоча в лабораторних умовах вихід личинок з ікри при кімнатній температурі відбувається на 8–10-й день. Діаметр ікринок до 1,3 мм. Тривалість метаморфозу значною мірою також зумовлена температурним фактором і в природних місцях перебування складає 3–4 місяці. В неволі, при сприятливих обставинах, цей період може скоротитися до 1,5 місяці.

Личинки з’являються як правило у червні-липні. Розміри личинок, що вийшли з яйця, невеликі, 6–8 мм, по досягненні ними розмірів 14–15 мм розвиваються зачатки задніх кінцівок. Личинки коричнювато-чорного кольору, на тілі мають світліші від основного тла цяточки. Для них характерний мармуруватий візерунок хвоста. Перед метаморфозом личинки досягають довжини 40–50 мм, хоча відзначали випадки, коли метаморфоз відбувався й при істотно менших розмірах (бл. 28 мм). На високогір’ї личинки залишалися у воді по декілька років і досягають 70-80 мм завдовжки.

Експериментальне дослідження впливу температури на личинковий розвиток альпійських тритонів показало, що мінливість самої температури, вірогідно впливає не на особливості самих ембріональних стадій, а просто подовжує або скорочує час розвитку. Статевої зрілості тритони досягають, вірогідно, на 3–4-му році життя.

В гірській популяції північно-західної Богемії біля м. Трутнова найбільший вік цих
тритонів 9–10 років. Разом з тим відзначається брак кореляції віку з розмірами тварин (найбільші особини у вибірці з 40 екземплярів не були найстаршими за віком). В інших популяціях у постійних ставах у Західній Європі вік наймолодших альпійських тритонів близько 3 років.

У ряді регіонів (колишня Югославія, Греція, Італія) відомі гірські популяції, що складаються значною мірою лише з личинок (явище педоморфозу, або неотенії). При визначенні віку таких особин з’ясувалося,що він може досягати 7 років.

На зимівлю ідуть у вересні. Зимують під камінням та пнями, в лісовій підстилці, у норах гризунів.

Порівняння раціонів альпійських тритонів під час їхнього життя у воді та на суші показало, що вони хоча й відрізняються, але при цьому показують схожість зі складом корму карпатського тритона. Так, на водному етапі в раціоні переважали лялечки та личинки двокрильців (товкунів, понад 80% трапляння), на наземному — плівкокрильці, дощові черви, жуки (19,8, 19,8, 16,5% відповідно).

Відзначалася також ікра інших видів земноводних. У живленні личинок були наявні дафнії та личинки комах. Існують дані про те, що бентосні групи безхребетних (двостулкові молюски, хірономіди тощо) у складі живлення личинок цього виду спостерігаються частіше, ніж в личинок інших видів тритонів.

У зв’язку з тим,що для розмноження тритони нерідко заселяють заповнені водою автомобільні колії на путівцях, вони часто гинуть від автотранспорту. Серед інших причин зниження чисельності вказують на забруднення водойм, що їх тритони населяють для розмноження, а також збирання цих тварин з комерційною метою.

Зауваження про критичний стан популяцій цих тварин висловлювались ще у 80 роках ХХ століття, що вказує на необхідність організації моніторингових робіт.

Дані про природних ворогів (окрім таких чинників, як загибель личинок при
пересиханні (промерзанні) водойм та дорослих у суворі зими), обмежуються свідченнями, що альпійських тритонів виявляли у шлунках форелі (пструга) та звичайного вужа. Є також вказівки на те, що інтродукція чужорідних видів риб є чинником, що зменшує розмаїття M. alpestris внаслідок зникнення педоморф.

Ця особливість була з’ясована при ревізії усіх відомих педоморфних популяцій альпійського тритона у водоймах Франції, Італії, Словенії, Боснії, Чорногорії та Греції.Причиною втрати розмаїття (у формі зменшення частоти трапляння гетерозигот), може бути також високий ступінь близькоспорідненого схрещування, що відмічено для ряду популяцій цього виду в Греції.

Вид занесено до Червоної книги України (категорія «вразливі види»), а також
до Додатку IІI «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середови-
ща існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Черво-
ної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».


© LIO 2007. При повному або частковому відтворенні інформації посилання на zemnovodni.org.ua є обов'язковим (для інтернет-видань — гіперпосилання).
Український рейтинг TOP.TOPUA.NET
Земноводні України
Інші земноводні України:

Жаба гостроморда
Жаба їстивна
Жаба озерна
Жаба прудка
Жаба ставкова
Жаба трав'яна
Ропуха звичайна
Ропуха зелена
Ропуха очеретяна
Саламандра плямиста
Тритон гребенястий
Тритон звичайний
Тритон карпатський
Квакша звичайна
Кумка гірська
Кумка червоночерева
Часничниця звичайна