Земноводні України Все про земноводних України. Ареал, морфологія, поведінка ... Додому Контакт Друзі
 

Тритон гребенястий

Тритон гребенястий (Triturus cristatus) — вид земноводних роду тритонів (Triturus) родини справжніх саламандр (Salamandridae) ряду хвостатих земноводних (Caudata).

Мінливість T. cristatus в межах України вивчена слабко, за винятком популяцій карпатського регіону, що було почасти пов’язано із з’ясуванням наприкінці 70-х років таксономічних стосунків дунайського та гребінчастого тритонів. Було показано, що на Закарпатті існують поряд з гібридними популяціями також «чисті» Triturus cristatus dobrogicus (зараз T. dobrogicus).

Висловлено припущення,що в Прикарпатті поширений номінативний підвид T. cristatus cristatus (зараз T. cristatus). Разом з тим в окремих місцях (вибірки з околиць с. Делятин та с. Трушевичі) гребінчасті тритони номінативного підвиду характеризувалися деякими спільними ознаками з T. c. dоbrogicus (зараз T. dоbrogicus),що могло свідчити про їхню гібридизацію. Однак проведені згодом генетичні дослідження показали, що на Закарпатті гібридизація між обома видами відсутня і їхні ареали не перекриваються: T. dobrogicus живе у низовинних районах, а T. cristatus — у передгір’ї та в горах.

Цікаво,що схожі дослідження представників обох таксонів у Чехії також показали відсутність тут їх гібридизації. Крім того, порівняння на цій самій території декількох ознак (WI, Ltc./L., Lc./L.) у 223 тварин з п’яти вибірок показало виразні відміни у зовнішній морфології між T. cristatus та T. dobrogicus.

З другого боку, природне схрещування між цими видами, усе ж не виключається, про що свідчить знахідка гібридної особини в околицях Ужгорода.

Інші назви:

Тритон гребінчастий, іриця велика.

Ареал розповсюдження:

Ареал охоплює територію від Англії та Франції (без її південно-західної частини) і на схід майже до Уралу та Зауралля (Курганська обл.). Донедавна вважалося, що гребінчастий тритон у межах усього свого ареалу представлений 4 підвидами (Triturus cristatus cristatus, T. c. dobrogicus, T. с. karelinii та T. c. carnifex). Однак дослідження останніх років (включно з цитогенетичними, молекулярними та даними гібридизації) дозволили дійти висновку про видовий рівень відмін цих таксонів.

Таким чином, усі вони розглядаються у видовій групі «гребінчасті тритони» (Triturus cristatus group), яка містить надвид Triturus superspecies cristatus, до складу якого входять 4 види: Triturus cristatus, T. dobrogicus, T. karelinii, T. carnifeх. Крім цих 4 видів надвиду Triturus cristatus, до групи «гребінчастих тритонів» входять T. marmoratus та T. pygmaeus.

Статистичний аналіз мінливості зовнішньоморфологічних ознак гребінчастого, дунайського тритонів та тритона Кареліна дозволив твердити, що Triturus cristatus посідає проміжне положення між двома останніми видами. За даними дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастий тритон утворює спільне відгалуження з сірим тритоном (T. carnifex), а тритон Кареліна — з дунайським. Мармуровий тритон (T. marmoratus) формує окреме відгалуження.

З іншого боку, розрахунок генетичної дистанції Нея показав, що гребінчастий тритон утворює спільну групу з сірим та дунайським тритонами (останні стоять один до одного ближче, ніж до T. cristatus), а тритон Кареліна формує окреме від усіх трьох видів відгалуження. З усіх названих видів і в цьому випадку найбільше вирізняється мармуровий тритон.

Ще в одному генетичному дослідженні, але вже з долученням інших видів (крім T. cristatus також і T. karelinii, T. dobrogicus, Mesotriton alpestris, Lissotriton montandoni, Lissotriton v. vulgaris, Lissotriton v. ampelensis) встановлено,що найбільшу близькість гребінчастий тритон виявляє з дунайським тритоном, а разом з тритоном Кареліна усі вони утворюють єдине відгалуження.

Поширення гребінчастого тритона в Україні пов’язане з лісовими та лісостеповими ділянками. Він живе у передгір’ях Закарпаття, Карпатах (тут він відомий на висотах до 1450 м, хоча у Західній Європі цього тритона знаходили й вище — до 3000 м), далі на схід — у північному, центрально-західному та центрально-східному регіонах України, на південь доходить до Одеської (Біляєвський р-н, гирло р. Дністер), Миколаївської областей (відмічений у долині р. Чичиклія басейну Південного Бугу, приблизно 47° пн.ш.), знайдений в околицях Олександрії Кіровоградської області, далі межа йде Харківською та Луганською областями.

Більш ранні вказівки про його пробування у Голопристанському районі Херсонської області, як, втім, і відомості про знахідки в околицях Херсона, потребують уточнення, оскільки тут також водиться дунайський тритон T. dobrogicus.

Гребінчастий тритон поширений на більшій частині території України (підвиди не виділяють). Населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок.

Рештки гребінчастих тритонів пліоценового віку відомі з Польщі, а також з Воронезької та Білгородської областей Росії.

Чисельність:

Обліки, проведені у квітні–травні у водоймах Закарпаття, показали, що чисельність цих тварин звичайно складає 2–20 особин на 100 м берегової лінії. Результати абсолютного площинного обліку у цьому ж регіоні становили 0,2 ос./ м2. Вивчення чисельності популяції з використанням методу ловчих канавок (північно-західна Німеччина), дозволило оцінити її у 640–800 особин.

Дані про співвідношення статей у різних дослідженнях відрізняються, що, вірогідно, пов’язано з особливостями поведінки (активності) самців та самиць у сезон розмноження. Так, на Закарпатті, у вибірці з 130 екземплярів 34% було представлено самцями і 66% самицями. В іншому регіоні Карпат (Західні Бескиди) співвідношення статей (абсолютні показники) було 47 і 68 відповідно, хоча в інших популяціях переважали самці.

Останні дослідження популяцій цих тварин у Західній Європі за допомогою методу мічення та повторного відлову показали,що зміни їхньої чисельності, як і в саламандр, залежать від двох компонент: виживаності дорослих та поповнення молодими особинами з нових генерацій. Результати роботи дозволили стверджувати, що загальна чисельність вивченої популяції скорочувалася у зв’язку з недостатнім поповненням молодими тваринами при відносній стабільності виживаності дорослих.

В іншій роботі були одержані такі результати: з 69 самців і 101 самиць гребінчастого тритона, помічених у ставку в Німеччині у 2001 р., наступного року відловили лише 17 самців та 18 самиць, а ще за рік — 3 самці та 1 самицю. Це свідчить про те, що більша частина популяції бере участь у розмноженні лише декілька разів, і лише нечисленні тварини — протягом тривалого часу. Таким чином, смертність молодших тварин є вищою від дорослих.

Зовнішній вигляд:

Тритони середніх та великих розмірів, довжина тіла з хвостом самців і самиць з карпатських популяцій складає 110–115 мм і 120–125 мм відповідно. Іноді довжина сягає 17 см. Лемішні зуби розташовані у вигляді двох подовжніх зігнутих ліній, що зближуються у передній частині й розходяться у задній. Передня частина морди дещо заокруглена, очі невеликі, голова відділена від тулуба незначним звуженням. Хвіст сплющений з боків.

Плавальних перетинок на передніх кінцівках немає, на задніх — злегка розвинені біля основи пальців. Шкіра грубозерняста (на череві гладка), загальне тло складається з брунатно-чорних тонів з темними цяточками зверху та білими по боках тулуба. Черево жовто-помаранчеве у темних плямах. У шлюбний період у самців на верхній стороні тіла розвивається зубчастий (фестончастий) гребінь, що тягнеться від голови до основи хвостової частини, де він переривається й потім продовжується на обох сторонах (зверху й знизу) хвоста.

По закінченні шлюбного сезону гребінь різко зменшується у розмірах, але не зникає зовсім — наявністю гребеня, опуклішою клоакою та загальними розмірами тіла самець відрізняється від самиці у позашлюбний період. Тулубових хребців звичайно 15.

Генетика:

Диплоїдний набір складається з 24 двоплечих хромосом, 2n = 24, NF = 48, тритонам цього виду притаманна чоловіча гетерогаметна стать (ХХ/ХY). Розвиток личинок (починаючи від стадії неборознованих клітин та початку живлення перед метаморфозом) при температурах 18–24°C давав співвідношення статей 1 : 1. Вищі температури утримування личинок приводили до кількісної переваги самців, більш низькі — до істотного переважання самиць.

Зареєстровано випадок спонтанної триплоїдії. Так, у 1993 р. на Закарпатті була відловлена самиця, яка відклала незабаром у лабораторії 8 яєць, з яких в решті решт пройшла метаморфоз одна личинка (самець). Було встановлено, що кількість ядерної ДНК цього самця становила 7,80 од. (за стандарт для порівняння використовували еритроцити трав’яної жаби), хоча аналогічний показник батьківської особини був 5,24 од. (в середньому для тритонів цього виду із Закарпаття — 5,26). Таким чином, цей самець був природним аутотриплоїдом, який характеризувався стерильністю, про що свідчила відсутність у сім’яниках сперматозоїдів.

Середній розмір генома гребінчастого тритона у різних вибірках змінюється від 0,104 до 1,114 (у відносних одиницях, стандарт Pleurodeles waltl), він дещо менше, ніж в T. dobrogicus. Слід також відзначити наявні відомості про тенденції в гребінчастих тритонів до зменшення розміру генома із збільшенням висоти місцевості на Закарпатті.

Порівняння гетерозиготності в гребінчастих тритонів з різних областей України показало невеликі відмінності і, загалом, її незначний рівень у 0,03–0,032 (Київська обл. та Карпати відповідно). Генетична відстань між гребінчастим тритоном з Київської області та дунайським тритоном з Карпат складає 0,12, а з дельти Дунаю — 0,07. Порівняння T. cristatus з Карпат з цими ж вибірками (T. dobrogicus з Карпат та дельти Дунаю) дало величини 0,13 і 0,06 відповідно.

Особливу цікавість викликає вивчення мінливості гребінчастих тритонів у часовому та просторовому аспектах. Так, при порівнянні генетичних відмін між батьками та їхнім потомством воно виявилося незначним і коливалося у двох вибірках від 0,0005 до 0,0006. Разом з тим генетична дистанція між тритонами, що живуть у ставках, віддалених один від іншого на відстань 10,5 км, у той самий рік склала 0,0455.

Дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастого тритона у південних районах його поширення у Західній Європі показало її слабку мінливість,що пов’язують з численними явищами засновника (термін популяційної генетики) та післяльодовиковими повторними заселеннями цього регіону.

Життя у природі:

Вибір місць перебування гребінчастими тритонами залежить від сезону. Так, майже відразу після весняного пробудження тварини тримаються у водоймах до середини літа, хоча в деяких місцях можлива затримка окремих особин у водоймах до жовтня. Перевагу тритони віддають водоймам у лісовій та лісостеповій зонах зі слабопроточною або з стоячою водою.

Поява тварин після зимової сплячки пов’язана с погодними умовами року й зазвичай відбувається з підвищенням температури повітря в березні (рідко в кінці лютого) — квітні до 4–6°С. Розмноження починається дещо пізніше після виходу з зимівлі й звичайно пов’язане з встановленням температур до 5–10°С.

Дослідження деяких хімічних показників складу води місць розмноження гребінчастих тритонів показали, що для них характерні показники pH 7,4–9,8, твердість (мекв./л) 1,2–6,5, лужність (мекв./л) 0,4–4,93. Згодом, по завершенні сезону розмноження, тритонів вже можна зустріти у багатьох зволожених місцях, де вони ховаються під гнилими корчами, купами каміння тощо.

Першими у водойми переміщуються самці, а приблизно за півтора місяця туди приходить основна частина популяції самиць, що беруть участь в розмноженні (спостереження проводилося в Німеччині). Через 3-10 днів після прибуття до водойм у тварин з’являється шлюбне вбрання. Відкладанню ікри передують шлюбні ігри, при яких самець, наближаючись до самиці, виконує своєрідні згинання тіла й хвоста, інколи торкаючись самиці. Після відкладання сперматофора самиця захоплює його краями клоаки.

Кожне яйце (або декілька яєць) самиця загортає у листя водної рослинності. Розмір кладки може досягати 600 яєць, звичайно ж 200–300. При дослідженні переваги у виборі тих чи інших видів рослин для відкладання ікри у Західній Європі, виявилося, що з декількох видів (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus, Ranunculus sp.) у 94–95% випадків гребінчасті тритони віддають перевагу Nasturtium officinalae. В умовах експерименту гребінчасті тритони частіше відкладали ікру на предмети середньої товщини (близько 50 мкм), що мали лінійну форму.

Вилуплення личинок може відбуватися через 5 днів (при кімнатній температурі в лабораторних умовах), звичайно — через 12–20 днів (в природних місцях пробування). Личинкова стадія триває близько 90 днів (від 76 до 100), хоча на Закарпатті можливі й коротші строки — приблизно 60 днів. Метаморфоз відбувається при середніх розмірах личинки 42 мм, а статевозрілість настає на другому (третьому?) році життя при довжині тіла близько 69 мм. Таким чином, збільшення розмірів тіла відбувається на 64%.

Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3-9 днів, рідше після парування.

У субальпійській зоні Українських Карпат гребінчасті тритони не завжди встигають пройти метаморфоз і зимують на личинковій стадії. У дещо західніших регіонах Європи (високогірські райони) також відзначені випадки зимівлі личинок. Є відомості,що ювенільна стадія в цих тритонів може тривати від 2 до 5 років.

Зимівлю (її початок припадає на жовтень — початок листопада) тритони проводять у порожнинах ґрунту, трухлявих деревах, льохах і т. п., де одночасно можуть перебувати кілька десятків особин. Відомий випадок зимівлі гребінчастих тритонів у незамерзлій торф’яній ямі з проточною водою разом з іншими земноводними, зокрема, з гостромордою жабою.

Лабораторними експериментами було встановлено,що в пошуках здобичі тритони можуть використовувати як чисто хімічні подразники (в експерименті використовували водні витяжки з живильних об’єктів у концентрації 10-1–10-10), так і
чисто зорові стимули. На перших етапах личинкової стадії тритони живляться найчастіше дрібними ракуватими (напр. Daphnia).

Згодом у складі живлення можуть траплятися личинки звичайного та карпатського тритонів. Дорослі тварини під час перебування у водоймах живляться молюсками, ракоподібними, комахами, личинками інших амфібій, після переходу до наземного етапу — личинками (понад 30% усього складу їжі) та дорослими комахами, слимаками, дощовими червами.

Гребінчасті тритони часто входять до раціону живлення хребетних тварин, тією або іншою мірою пов’язаних з водними біотопами. Серед таких можна зазначити звичайну ропуху, болотяну черепаху, обидва види вужів (звичайний та водяний), крижня, декілька видів чапель, хижі риби (щука, сом, головешка амурська), озерні жаби, ссавці (водяні землерийки, норка, горностай, видра).

Спеціальні моніторингові спостереження гребінчастого тритона в Україні не проводились, у зв’язку з чим даних про сучасний стан популяцій брак. Разом з тим, судячи з деяких спостережень у Карпатах, одним з найістотніших чинників, що впливають на зниження чисельності цих тварин є чинник антропогенний.

При цьому відзначається негативний вплив вирубки лісів, створення гідроспоруд, застосування отрутохімікатів, забруднення водоймищ промисловими та побутовими стоками, відлов у природі. Дослідження, проведені в Англії, свідчать про те, що одним з негативних чинників, що впливають на поширення гребінчастого тритона, є також наявність у водоймах риб. Це, вірогідно, можна віднести й до українських популяцій даного виду.

Дані розрахунку життєздатності популяцій свідчать про те, що одним з найважливіших показників є відношення ефективної чисельності дорослих особин, що розмножуються Nb та ефективного розміру популяцій Ne до загальної чисельності популяції N, тобто Nb/N і Nе/N, які змінюються відповідно від 0,10 до 0,19 та від 0,09 до 0,16. Відповідно з емпіричними розрахунками для стабільного існування показник Nе/N має бути близько 0,1.

Не виключено,що у деяких регіонах гребінчасті тритони, мабуть, характеризуються наявністю доволі стійких популяційних механізмів, що визначають їхню стабільну чисельність. У всякому разі, порівняння чисельності T. cristatus у Східній Франції в одному й тому ж ставку майже з 10-річною перервою (1989 та 1998 рр.) показало, що їхня кількість тут практично не змінилась: 76,5 ± 25,6 та 72,5 ± 18,8 відповідно.

Вид занесено до Додатку II «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види,що підлягають особливій охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».


© LIO 2007. При повному або частковому відтворенні інформації посилання на zemnovodni.org.ua є обов'язковим (для інтернет-видань — гіперпосилання).
Український рейтинг TOP.TOPUA.NET
Земноводні України
Інші земноводні України:

Жаба гостроморда
Жаба їстивна
Жаба озерна
Жаба прудка
Жаба ставкова
Жаба трав'яна
Ропуха звичайна
Ропуха зелена
Ропуха очеретяна
Саламандра плямиста
Тритон альпійський
Тритон звичайний
Тритон карпатський
Квакша звичайна
Кумка гірська
Кумка червоночерева
Часничниця звичайна