Часничниця звичайна

Часничниця звичайна (Pelobates fuscus) — вид земноводних, що входять до роду часничниць (Pelobates), родини часничниць (Pelobatidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

Інша назва:

Земляна жаба, земляна жабка, часникова жаба, часникова жабка, жабка бура, землянка звичайна.

Ареал розповсюдження:

Оптимальні стації – місця з піщаними та піщано-мулистими ґрунтами поблизу річок та великих водойм. Населяє часничниця широкий спектр біотопів: хвойні, мішані, листяні ліси, узлісся, поля, парки, луки, степи. В лісах оселяється на відкритих ділянках.

Тварини поширені на території від Центральної Європи до Західного Сибіру та Казахстану.

Вид представлений двома підвидами: номінативним, P. fuscus fuscus, поширеним на більшій частині ареалу, та P. f. insubricus,що живе в Північній Італії (долина р. По).

Звичайних землянок, що живуть в Україні, відносять до номінативного підвиду. В межах України вид доволі широко був представлений вже у пліоцен-плейстоцені: тоді ці тварини відзначалися у Львівській, Одеській, Запорізькій областях та в Криму.

На тереторіх України трапляються майже повсюдно, за винятком гірських районів Карпат, де вони живуть у долинах та передгір’ях, частіше за все не вище 350 м. У Криму її знахідки спершу були відомі лише у гірській південній частині півострова, у Карадагському заповіднику. Пізнішими дослідженнями їх виявили також у східній частині Криму (гора Опук) та в ряді місць степової частини, що дало підстави висловити припущення про їх більше поширення на півострові.

Ці тварини населяють доволі широкий спектр біотопів, передовсім пов’язаних з різними типами деревних насаджень (хвойні, мішані та листяні ліси, гаї, парки, сади, однак у них вони віддають перевагу відкритим ділянкам), у тому числі й у степовій зоні. У своєму поширенні землянка пов’язана з м’якими та пухкими типами ґрунтів (піски, супіски, легкі суглинки і т. ін.). Не виключено, що в Північно-західному Причорномор’ї землянки є одним з небагатьох видів земноводних (як і зелена ропуха), які пристосувалися до життя безпосередньо в умовах ріллі.

Чисельність:

Під час нересту землянок на Закарпатті, в околицях Ужгорода, їхня чисельність у водоймі площею 270 м2 складала 17 особин, дещо південніше (околиці с. Свобода) в іригаційному каналі на ділянці в 500 м зареєстровано 26 тварин. У цьому ж регіоні (Закарпаття), поза сезону розмноження у підхожих біотопах і особливо у тих, для яких характерні піщані та/або розорані ґрунти, чисельність на 1 км маршруту коливається від 2 до 4–7 особин.

У середній течії Дніпра (Дніпропетровська обл.), найчастіше землянки трапляються у різних типах дібровних насаджень, і їхня чисельність тут (в ос./10 циліндро-діб)коливається від 37,1 до 60,4. Останнім часом чисельність цих амфібій стабільна і досягає на заплавних дібровах від 2,2–5,3 тис./га, у субдібровах 1–4 тис./га, у борах 0,8–1,8 тис./га, байрачних дібровах 0,6–1,2 тис./га, плакорних лісонасадженнях 0,5–0,9 тис./га.

Землянки зв’язані з водоймами звичайно лише в сезон розмноження, і по його закінченні воліють триматися поблизу від них. Так, у Дніпропетровській області, їхня чисельність біля водойми складає 60,2 (у числі зловлених особин на 10 циліндро-діб), на відстані 10 м від водойми — 58,2, 50 м — 40,3, 100 м — 21,2, 1000 м — 15,0. Дані інших досліджень (Росія, Поволжжя), уточнюючи цю закономірність, вказують на те,що поблизу водоймищ (місця нересту) воліють триматися дорослі особини, а для нестатевозрілих характерна підвищена міграційна здатність, і вони можуть заселяти дещо різноманітніші біотопи, у тому числі й такі, що лежать на значній відстані від місць розмноження.

На інших ділянках ареалу (Московська, Калузька та Рязанська обл.) також відзначалась доволі висока щільність населення цього виду: від 7–13 у соснових лісах, до 40–55 ос./га на луках та полях. Чисельність статевозрілих особин досягає 77,7% від усієї популяції (Окський заповідник). Землянкам властивий певний ступінь синантропності, що також підтверджується дослідженнями й у західніших ділянках ареалу. Так, у водоймищах міської смуги Варшави (Польща), у 95% з них відзначена наявність земноводних, і 6% від їхньої загальної чисельності складали землянки.

Зовнішній вигляд:

Тварини середніх розмірів, довжина тіла дорослих 40–80 мм, міжочний простір зверху виразно опуклий, внутрішній п’ятковий горб великий і зазвичай світло-жовтуватого забарвлення, зіниця вертикальна, шкіра гладка. Тіло коренасте, голова тупа, ноги короткі. Лоб між очима випуклий. У забарвленні спинного боку тіла переважають зеленкуваті або зеленкувато-коричневі тони з темнішими симетричними ділянками-смугами уздовж світлої серединної частини спини.

На спині часто є також окремі дрібні червоні крапки, черевний бік світло-сірий, найчастіше без візерунка або з окремими дрібними плямами. На задніх кінцівках доволі добре розвинені плавальні перетинки. Статевий диморфізм виявлений у дещо коротших та потовщених передраменах самців та в їхніх дрібніших розмірах порівняно з самицями.

Матеріали з мінливості зовнішньоморфологічних ознак в межах України фрагментарні й обмежені описом розмірних характеристик цих тварин у Криму та в Карпатах.

Дослідження в інших ділянках поширення свідчать, що землянкам може бути притаманна мінливість у розмірах тіла залежно від типу біотопів. Так, довжина тіла землянок,що живуть на відкритих просторах (луки, поля) у Московській, Калузькій та Рязанській областях, коливається в межах 35–40 мм, а в лісових насадженнях (сосняки) 40–50 мм. З другого боку, виявлена позитивна залежність темпів росту від щорічної середньомісячної кількості опадів.

Генетика:

Дослідження каріотипу землянок із Закарпатської, Київської та Чернігівської областей показало наявність 26-хромосомного диплоїдного набору; на короткому плечі 7-ї пари хромосом були виявлені вторинні перетяжки (2n = 26,NF = 52), що збігається з результатами дослідження цих тварин з інших ділянок ареалу.

Кількість ядерної ДНК у землянок західних груп популяцій складає 8,65–9,06 пг (середнє 8,83; 1 пг = 10–12 г), а східних — 9,18–9,43 пг (середнє 9,32). Понадто, генетична дистанція за Неєм між західними та східними популяційними групами складає в середньому 0,311. При цьому всередині східної форми ця дистанція складала в середньому 0,202, а західної — 0,119 (для порівняння: генетичні відміни між цими формами та сирійською землянкою, P. syriacus, складають 0,943). Межа між цими формами в Європі проходить у меридіональному напрямку приблизно по 35°–38° п. д. (в Україні вибірки з Київської, Сумської, Чернігівської та Одеської областей відносяться до західної форми, а з Харківської — до східної).

Висловлено припущення про можливі таксономічні відміни (від підвидового до видового рангу) між західними та східними групами популяцій. Однак, брак відомостей про можливу зону контакту (гібридизації) не дає можливості для остаточних систематичних висновків про ранг відмін, але при цьому можна говорити,що орієнтовний вік дивергенції цих «форм» складає близько 3,6 млн. років, що, загалом, відповідає еволюційному вікові видів багатьох сучасних амфібій Європи.

Дослідження цих двох форм показало декілька істотних відмін між середніми значеннями морфологічних ознак. Однак діагностичні ознаки, які дозволяли б зробити надійною ідентифікацію, не були виявлені. Цей факт підтверджує, що ці форми мають визнаватися криптичними. Така ситуація може бути пояснена ефектом стабілізуючого відбору, який підтримує оптимальний фенотип як результат адаптації до рийного способу життя цих амфібій.

Життя у природі:

Пробудження після зимової сплячки розпочинається із встановленням денних температур 12–18°С, і в південній та південно-західній частинах України цих тварин відзначали вже на початку березня-квітні. У сезон розмноження землянки можуть бути активні вдень, але по закінченні сезону переходять на нічну активність.

Серед основних факторів, що впливають на активність, відзначають вологість приземного шару повітря та його температуру. При температурі нижче 10°С землянки часто залишаються у сховищах. Звичайно ж у літній період активні з 22.00–23.00 і до 2.30–3.30 годин, після чого закопуються в ґрунт на глибину 10–15 см. Для розмноження землянки займають різноманітні водойми, у тому числі іноді й сильно забруднені, хоча віддають перевагу воді з низькою мінералізацією, відсутністю нітратів та з слабколужною реакцією.

В Українському Поліссі парування та відкладання ікри починається із встановленням температури води 9–14°С. У Карпатському регіоні чисельне співвідношення статей (n = 34) складає 41% самців і 59% самиць. У північніших ділянках ареалу на території Росії самиці складають 31,8% чисельності, хоча є дані про те, що тварини цієї статі можуть істотно переважати в популяціях — до 70–80% (Московська, Калузька та Рязанська обл.).

Самці видають шлюбні крики, перебуваючи під водою. Самиці відкладають ікру у вигляді грубих шнурів найчастіше на водяні рослини, число ікринок у кладці від 1 до 2 та більше тисяч, при цьому відзначається позитивна залежність між розмірами самиць та величиною кладки. Ембріогенез триває 5-11 діб. Вилуплені пуголовки перші дні тримаються біля дна, а згодом — у товщі води або біля поверхні. У личинок кількість рядів рогових зубів змінюється з перебігом розвитку і може бути представлена різними варіантами, у тому числі 1: 3 + 3/3 + 3 : 2 або 1: 4 + 4/4 + 4 : 1.

Личинки повністю завершують метаморфоз на 84-й день у лабораторних умовах, але підвищення щільності утримування личинок викликає скорочення строків розвитку до 65 днів. Період личинкового розвитку в природних умовах триває 56–110 діб,метаморфоз відбувається в середині літа або навіть у вересні. У Степовому Придніпров’ї масовий вихід цьоголітків відзначали в середині липня. Личинки, що не встигли завершити метаморфоз, можуть зимувати на цій стадії, і в такому випадку закінчення метаморфозу припадає на травень або червень наступного року.

Характерною особливістю цих тварин є велика різниця між розмірами личинок (перед метаморфозом 170–220 мм) та цьоголітків (відразу після метаморфозу приблизно 10–30 мм; статева зрілість настає по досягненні довжини тіла дещо понад 40 мм на третьому році). В інших ділянках ареалу (Західна Європа) статевої зрілості ці амфібії досягають у віці від 2 до 5 років при тривалості життя у природі від 3 до 16 років (середній вік самиць коливається від 7,9 до 8,3 років, самців — від 5,9 до 10,2).

Землянкам властива певна здатність до терморегуляції. Так, температура тіла може бути на 1–5°С вище температури ґрунту (якщо остання нижче 15°С) або на 2–7°С нижче (якщо остання вище 20°С). Однією з цікавих здатностей цих тварин є їхнє вміння швидко закопуватися в ґрунт (на глибину 1 м і більше), використовуючи при цьому великі лопатоподібні п’яткові горби на задніх кінцівках. Для сховищ вони можуть використовувати нори гризунів, листову підстилку, лежачі дерева тощо, хоча частіше просто зариваються в пісок. На поверхню виходять вночі, і відстань від сховищ до місць полювання зазвичай не перевищує 20–30 м. Головними факторами, що впливають на її активність є вологість повітря та температура.

Відхід на зимівлю відбувається у вересні або навіть у листопаді й залежить від
температури повітря (бл. 9°С). У східних ділянках свого ареалу (Росія, Волзьско-Камський край) період активності триває 128–170 днів. Зимують у ґрунті, при цьому можуть перебувати на глибині до 2 м.

Характерною особливістю живлення на личинковій стадії є використання рослинних кормів на початкових етапах розвитку (в основному діатомові, зелені, синьо-зелені водорості), та тваринних (зоопланктон, мікробентос) наприкінці водної стадії. Іноді поїдають інших пуголовків. Є відомості, що личинки землянок живляться в основному в темні години доби.

У живленні дорослих переважають жуки (Carabidae), полукрильці (Hemiptera), двокрилі (Diptera), мурашки (Formicoidea) і т. ін. Для землянок характерний активний пошук здобичі, під час якого вони обслідують доволі великі ділянки — до 200 м2 і більше. При порівнянні живлення землянки і почасти екологічно близької до неї зеленої ропухи (Bufo viridis), виявляється їхня схожість (Саратовська обл., Росія), але ропухи при цьому споживають більше дорослих двокрильців, а землянки — їхніх личинок і, крім того, P. fuscus є, вірогідно, більшою мірою спеціалізованим видом. Останнє підтверджується й при порівнянні живлення землянки з озерною (Pelophylax ridibundus) та гостромордою (Rana arvalis) жабами.

Землянкам властива досить широка трофічна ніша, й при цьому комахи в її раціоні представляють близько 58,8%. Існує суттєва залежність між розмірами здобичі та розмірами тіла землянок. Дослідження живлення землянок, райки H. arborea та зелених жаб комплексу Pelophylax esculentus в Північній Італії показало, що для перших характерна найбільш спеціалізована дієта, і в її живленні міститься до 72,3% Coleoptera (для порівняння: у райок цей об’єкт був присутнім у 14,8% випадків, у жаб — в 16,5%).

Перекривання ніш живлення у землянки з райкою складало 0,4088 (коефіцієнт змінюється від 0 при повному неперекриванні до 1 при повному перекриванні), у землянки й жаб — 0,5155. У східних ділянках ареалу (Росія,Поволжжя) перекривання трофічних ніш у землянки з іншими амфібіями (зеленою ропухою та гостромордою жабою) суттєво вище. Так, частка спільних живильних ресурсів землянки з зеленою ропухою складає 82,4%, а з гостромордою жабою — 88,9%.

Серед природних ворогів відзначені представники усіх груп тварин. Так, землянок виявляли при аналізі живлення риб (щука, окунь), інших земноводних (озерна та ставкова жаби), плазунів (водяний та звичайний вужі, степова гадюка), птахів (сіра ворона, сорока, фазан, біла та сіра чаплі та ін.) та ссавців (видра, ласка, лисиця і ін.). З антропогенних факторів, що справляють негативний вплив на стан популяцій цього виду, перш за все вказують на забруднення водойм та ґрунту промисловими відходами і трансформацію біотопів, у яких живуть землянки.

Часничниця дуже чутлива до якості води та структури ґрунтів. Негативно на популяції часничниці впливають урбанізація, рекреація, випасання худоби на луках.

У зонах, забруднених стічними водами хімічних та металургійних підприємств у Дніпропетровській області, цей вид відсутній повністю в межах 500–600 м, при віддаленні від таких зон на 800–1000 м чисельність складає 0,01 ос./м2, а в однотипних незабруднених біотопах—1,0 ос./м2. З другого боку, у Бєлгородській області (Росія) землянки поряд з деякими іншими безхвостими земноводними освоїли відстійники цукрових заводів, де вода відзначається підвищеною твердістю та вмістом нітритів.

Крім того, деякі зміни (наприклад, прокладка просік у лісонасадженнях, іригаційні роботи тощо), можуть сприяти проникненню цих тварин у нові місця осідку.

Вид занесено до Додатку II «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають особливій охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».